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29 LE DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE (1)
Nous avons vu que la fécondation s'accompagne déjà d'une première mitose de l'oeuf. Cette multiplication ne s'arrêtera pas là. La cellule-oeuf devra subir de nombreuses multiplications puis ses cellules-filles devront se différencier afin d'aboutir au nombre et à la diversité considérable d'un organisme adulte. Depuis notre oeuf jusqu'à l'enfant à naître, un long parcours reste encore à parcourir. On considère généralement les deux premiers mois du développement comme étant la période embryonnaire. Durant cette période, l'organisme en cours de développement est appelé embryon. L’embryologie est l’étude du développement de l’œuf depuis la fécondation jusqu’à l’a huitième semaine de la vie intra-utérine. Les mois qui suivent cette période constituent la période foetale. Le développement de l'embryon puis du foetus est un phénomène
complexe qui se déroule en plusieurs phases. La première est appelée segmentation
(ou clivage). Voyons cela en détail. 29.1 La segmentation (ou clivage) Définition : La segmentation ou clivage est le passage de l’état unicellulaire à pluricellulaire à la suite de plusieurs mitoses , le rythme de la mitose dépend de la richesse de l’œuf en vitellus.
La formation de la morula h0 Immédiatement après la fécondation, il se produit une division rapide du zygote. Ces premières divisions sont appelées segmentation (ou clivage). Les cellules vont se diviser, au rythme d'environ une division toutes les 10 heures. On va donc avoir un zygote à 4, puis 8, 16 cellules.
De gauche à droite :
h0 + 3 jours A la fin de la troisième journée, le zygote est composé de 16 cellules de petites tailles, il est alors appelé morula. Le terme Morula est assimilée à une "petite mûre", il constitue un germe correspondant au premier stade du développement, sa forme est plus ou moins arrondie. Il est à noter que les mitoses conduisant à la morula se font sans différenciation des cellules ni augmentation de taille de l'oeuf. En effet, la morula, est un amas de quelques dizaines de cellules et de diamètre sensiblement identique à celui de la cellule-oeuf. Les cellules-filles qui la composent sont appelées blastomères. Il s'agit donc d'une simple duplication de cette unique cellule d'origine. À ce stade, la particularité est que les cellules obtenues sont strictement identiques les unes aux autres, et qu'elles sont toutes des copies fidèles de la cellule initiale. Elles ne sont pas encore spécialisées, et ce n'est pas l'une de ces cellules qui est destinée à se transformer en jambe, ni l'autre en tête. Elles sont encore interchangeables car si l'on divise le paquet de cellules à un moment quelconque de ce stade, on obtient alors deux êtres complets et identiques, ce qu'on appelle des jumeaux ou des clones. Aux stades ultérieurs du développement de l'embryon cette équivalence des cellules disparaîtra, et chacune deviendra de plus en plus spécialisée.
Morula au 3ème jour. A ce stade, les limites cellulaires sont parfaitement visibles et les blastomères peuvent être séparés mécaniquement les uns des autres.
La morula est constituée de cellules contenant peu de cytoplasme en regard de la quantité d'ADN et de la taille de leur noyau. Au cours des premières divisions, elles sont maintenues ensemble par la membrane pellucide qui ne disparaîtra qu'au moment de l'implantation. Puis, le génome des cellules commence à s'exprimer et des protéines formées viennent établir des jonctions inter-cellulaires pour assurer la cohésion des blastomères entre eux.
Morula à un stade plus avancé, les cellules sont très adhérentes entre elles et les limites cellulaires ne sont plus visibles. Dès cet instant, sans être différenciées, les cellules sont déterminées. En effet, les cellules situées à la périphérie de l'oeuf seront amenées à former un tissu nommé trophoblaste alors que les cellules internes constitueront le bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne (voir blastulation).
Migration de l'oeuf Pendant la segmentation, l'oeuf va se déplacer dans la trompe de Fallope pour se diriger vers l'utérus. C'est la migration. :
L'oeuf quitte progressivement son site original de la fécondation et traverse la trompe de Fallope pour pénétrer dans la cavité utérine. L'embryon arrive dans l'utérus vers le 4ème jour après la fécondation.
La blastulation (ou cavitation) Enfin, la dernière étape de la segmentation est appelée blastulation (ou cavitation). h0 + 4 jours Au quatrième jour, l'oeuf est composé de 64 cellules. A ce moment, un amas dense de cellules se creuse et une première cavité interne apparaît. Cette se remplit de liquide. A ce stade, le blastocyste est composé de trois structures :
Les cellules du trophoblastes forment un épithélium monocouche dont les cellules en contact avec le blastocèle sont aplaties alors que celles qui supportent la masse cellulaire interne, isolées à un pôle, ont une forme cubique. h0 + 6 jours Cette étape s'achève au bout du 6ème jour environ. La structure finale est donc une blastula ou blastocyste. Sa taille est supérieure à celle de l'oeuf mais uniquement à cause de la cavité liquidienne. L'embryon n'a donc pas encore subi de croissance à proprement parlé.
Blastocyste (4ème jour) présentant une cavité centrale (le blastocèle) et à un de ses pôles, la masse cellulaire interne. Avant de se fixer à la paroi utérine, le bastocyste reste libre dans la cavité utérine pendant une période de deux à quatre jours . Durant cette période, il est alimenté par les sécrétions de l'endomètre, parfois appelées "lait utérin"
29.2 La nidation L'éclosion h0 + 5 jours A partir du stade blastocyste, un peu avant l'implantation, on constate des phénomènes d'interaction entre l'oeuf et l'organisme maternel. La membrane pellucide commence à se dégrader avant son contact avec la paroi utérine sous l'action d'une protéase sécrétée par l'endomètre. Puis, celle-ci se romps sous l'effet de mouvements d'expansion de la blastula. Le bouton embryonnaire va grossir et sortir de la zone pellucide : c'est l'éclosion du blastocyste. Elle a lieu au cinquième jour après la fécondation.
Eclosion du blastocyste
L'implantation ou nidation proprement dite L'oeuf sorti de son enveloppe s'arrête au contact de la paroi utérine et y déclenche une réaction inflammatoire qui se traduit par une hypervascularisation du site de fixation. h0 + 6 jours Après son éclosion dans l'utérus, le blastocyste s'arrête au contact de la paroi utérine et y déclenche une réaction inflammatoire qui se traduit par une hypervascularisation du site de fixation. Le blastocyste se fixe alors sur l'endomètre : c'est la nidation. La nidation se produit six jours après la fécondation, elle nécessite que l'endomètre soit dans une phase proliférative et sécrétoire (phase post-ovulatoire). Après quelques multiplications, le trophoblaste subit une différenciation en deux assises :
h0 + 7 jours A partir du 7ème jour, les cellules du trophoblaste sécrètent des enzymes qui permettent au blastocyste de s'enfouir progressivement à l'intérieur même de l'endomètre. Des microvillosités se forment et interagissent au niveau des cellules endométriales et des cellules trophoblastiques. Ces dernières érodent l'épithélium ovarien, atteignent la lame basale, la traverse et atteignent les vaisseaux sanguins dont la paroi est elle aussi érodées. Le trophoblaste est alors en contact direct avec le sang maternel. Le blastocyste se place de façon à ce que le bouton embryonnaire se trouve en direction de l'endomètre. Par la suite, l'embryon va se connecter aux vaisseaux sanguins de l'utérus (placenta) ce qui lui permettra d'obtenir les substances nutritives nécessaires à son développement. Ce type de formation placentaire est dit hémo-chorial (le chorion étant l'autre nom du placenta).
Nidation (8ème jour) Dès son entrée en contact avec l'endomètre, l'oeuf commence sa croissance qui devient rapidement exponentielle. C'est surtout le trophoblaste qui est le siège de ces mitoses. En effet, la croissance de l'oeuf réclame des nutriments en quantité considérable. Pour cela, doit se mettre en place un puissant organe d'échange entre l'embryon et le sang maternel.
La formation du disque embryonnaire (ou disque didermique) h0 + 6 jours Une première différenciation du bouton embryonnaire commence dès l'implantation du blastocyste dans l'endomètre. Au 6ème jour, les cellules du bouton embryonnaire en contact avec le blastocèle subissent une délamination et deux couches de cellules commencent à se différencier :
L'ensemble de l'endoblaste et de l'ectoblaste primaire constitue le disque embryonnaire ou disque didermique. Ce disque forme l'embryon.
h0 + 8 jours Au 8ème jour, une deuxième cavité se forme : la cavité amniotique. Elle se forme entre le bouton embryonnaire et l'assise des cellules cytotrophoblastiques. Cette cavité est formée de deux structures :
A mesure que l'embryon croît, la cavité amniotique se remplit de liquide amniotique qui protègera le foetus contre les chocs. h0 A ce stade, le disque embryonnaire ne contient que des cellules endoblastiques et ectoblastiques, des cellules de la couche endoblastique se divisent rapidement, et des groupes de ces cellules s'étendent du coté du syncytiotrophoblaste et forment une membrane délimitant une troisième cavité appelée vésicule ombilicale. La vésicule ombilicale est donc constituée de cellules de l'endoblaste. Le contenu de la vésicule ombilicale (parfois appelée "sac vitellin primitif") constitue chez un grand nombre d'espèces, le nutriment principal ou même exclusif de l'embryon. Toutefois, l'embryon humain est alimenté par l'endomètre, et la vésicule ombilicale ne grossit pas.
Fin de la nidation h0 + 10 jours Au 10ème jour, le stoma et l'épithélium ovarien se referment derrière l'oeuf. Le développement de celui-ci aura donc lieu à l'intérieur même de la paroi utérine. L'embryon se retrouve entièrement inclus dans le tissu conjonctif utérin, son diamètre est d'environ 0,4 millimètre. h0 + 14 jours Le 14ème jour, le diamètre de l'embryon est d'environ 2 millimètres. La nidation est complètement terminée, mais le trophoblaste continuera à évoluer pour donner naissance au placenta. h0 + 15 jours Après la nidation, le bouton embryonnaire entre dans une nouvelle phase de différenciation : la gastrulation (voir page suivante).
En résumé : Gamète femelle — fécondation —> œuf fécondé (Zygote) — segmentation —> Morula — blastulation —> Blastula — nidation —> Disque embryonnaire didermique
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L’être vivant est le résultat
d’une fécondation donnant un oeuf ou zygote
(œuf fécondé contenant 2n chromosomes). Cet oeuf contient en lui toute la complexité antérieurement
forgée par l'évolution des espèces. Il rassemble tous les
acquis précédents, les maintien actifs et les transporte dans un être qui
va naître.
un
revêtement cellulaire périphérique, le trophoblaste qui
donnera les annexes de
l'embryon (placenta) ;
