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29 LE DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE (2) Après la nidation, le bouton embryonnaire entre dans une nouvelle phase de différenciation qui s'accomplit du 16ème au 20ème jour : la gastrulation. Examinons cette belle aventure. 29.3 La gastrulation h0 + 15 jours La gastrulation, est le premier événement majeur de la troisième semaine. A peu près au jour 15 du développement, une ébauche de sillon apparaît le long de l'axe longitudinal médian du disque embryonnaire didermique.
h0 + 16 jours Dans la région qui devient dès lors la région caudale du disque embryonnaire, l'éctoblaste offre un épaississement longitudinal, à la surface duquel se dessine un sillon médian mal défini qui croit vers la région céphalique. C'est la ligne primitive, elle s'étend sur à peu près la moitié de la longueur de l'embryon. Cependant, au fur et à mesure que progresse la gastrulation, elle régresse en direction caudale, devenant de plus en plus courte. L'apparition de la ligne primitive établit l'axe longitudinal et, par conséquent, le plan de symétrie bilatérale du futur adulte. Les tissus situés à droite de cette structure seront à l'origine de la moitié droite du corps et ceux disposés à gauche donneront, en général, la moitié gauche du corps.
h0 + 17 jours Au niveau de la ligne primitive, les cellules mésoblastiques jusqu'ici éparpillées dans l'ectoblaste se condensent et migrent en profondeur pour se répandre ensuite comme une nappe dans l'espace potentiel entre l'endoblaste (inférieur) et l'ectoblaste (supérieur). Ces cellules se rassemblent pour former un troisième feuillet, le mésoblaste (intermédiaire ou latéral ou intra-embryonnaire). L'extrémité supérieure de la ligne primitive dessine une sorte de nodosité, le nœud de Hensen (ou noeud primitif). Celui-ci correspond à l'orifice d'invagination des cellules ectoblastiques qui s'insinuent axialement vers l'avant entre l'endoblaste et l'ectoblaste, c'est la dépression primitive, entourée par une petite surélévation de l'ectoblaste. La future tête se formera près de la dépression primitive.
La gastrulation représente bien plus qu'une conversion du disque embryonnaire didermique en un disque embryonnaire tridermique :
29.4 La neurulation La principale structure dérivée de l'ectoblaste est appelé neurectoblaste. Sa mise en place constitue la neurulation. h0 + 18 jours Le neurectoblaste naît à la face dorsale (coté cavité amniotique) de l'ecoblaste dans le plan de symétrie. Le 18ème jour, il est constitué dans simple épaississement appelé plaque neurale. La plaque neurale apparaît d'abord à l'extrémité crâniale de l'embryon où elle est plus large. Elle se différencie dans le sens crânio-caudal. Rapidement, les bords latéraux de la plaque neurale s'invagine, suscitant l'aspect d'une gouttière. h0 + 20 jours La gouttière neurale est établie, elle s'enfonce le long de la ligne médiane. h0 + 21 jours Au 21ème jour, la plaque neurale commence à se refermer et à s'enrouler en un tube : le tube neural, qui est le précurseur du système nerveux central. Les lèvres latérales de la gouttière neurale sont à l'origine d'une population extrêmement importante de cellules, la crête neurale, qui s'isole au cours de la formation du tube neural et qui migre dans l'embryon pour donner naissance à de nombreuses structures. La fermeture de la gouttière neurale s'amorce au milieu de l'embryon et progresse vers les deux extrémités. Aussi longtemps qu'elle ne sera pas complètement refermée, le tube neural communiquera avec la cavité amniotique par deux ouvertures :
La partie de l'ectoblaste non impliquée dans la genèse du système nerveux est l'épiblaste. Il se referme au-dessus du tube neural et se transforme en un épithélium.
h0 + 22 jours La ligne primitive régresse ne représente plus que 10 à 20 % de la longueur de l'embryon. h0 + 26 jours La ligne primitive disparaît et le neuropore antérieur se ferme. h0 + 28 jours Le neuropore postérieur se ferme. C'est le stade neurula. C'est au stade neurula que se trouve fixée, dans une très large mesure, la destinée des trois feuillets embryonnaires :
Cette étape prépare la période de l'organogenèse, qui s'étend de la quatrième à la huitième semaine et au cours de laquelle vont se différencier les grands systèmes.
En résumé : Disque embryonnaire didermique —— gastrulation —–> Gastrula (disque embryonnaire tridermique)—— Neurulation ——> Neurula
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